Мышечное чувство. Закройте глаза, сосредоточьтесь. Теперь опишите, в каком состоянии находится ваше тело. Да, вы чувствуете, что стоите или лежите, вытянута или согнута ваша рука или нога. С закрытыми глазами вы можете коснуться рукой любой части вашего тела. Все дело в том, что от рецепторов мышц, сухожилий, суставных капсул, связок постоянно идут импульсы, информирующие головной мозг о состоянии органов опорно-двигательного аппарата. При сокращении или растяжении мышц в специальных рецепторах возникает возбуждение, которое через средний и промежуточный отделы головного мозга поступает в двигательную зону коры больших полушарий, а именно в переднюю центральную извилину лобной доли. Двигательный анализатор - древнейший из органов чувств, так как нервные и мышечные клетки развивались у животных почти одновременно.
Тактильный анализатор. Осязание - это комплекс ощущений, возникающих при раздражении рецепторов кожи. Рецепторы прикосновения (тактильные) бывают двух видов: одни из них очень чувствительны и возбуждаются при вдавливании кожи на руке всего на 0,1 мкм, другие - лишь при значительном давлении. В среднем на 1 см 2 приходится около 25 тактильных рецепторов. Они разбросаны по телу очень неравномерно: например, в коже, покрывающей голень, на 1 см 2 находится около 10 рецепторов, а на такой же площади кожи большого пальца- около 120 таких рецепторов. Очень много рецепторов прикосновения на языке и ладонях. Кроме того, к прикосновениям чувствительны волоски, покрывающие 95% нашего тела. У основания каждого волоска находится тактильный рецептор. Информация от всех этих рецепторов собирается в спинном мозге и по проводящим путям белого вещества поступает в ядра таламуса, а оттуда - в высший центр тактильной чувствительности - область задней центральной извилины коры больших полушарий.
Кроме рецепторов прикосновения, в коже расположены рецепторы, чувствительные к холоду и теплу. Холодовых рецепторов на теле человека около 250тыс., тепловых гораздо меньше - около 30 тыс. Эти рецепторы обладают избирательностью: они способны различать только тот сигнал, на который настроены, т. е. или тепло, или холод. Как и другие ощущения, осязание формируется у человека не сразу. Прикосновение горячим или острым предметом младенец чувствует с первых дней жизни, но, по-видимому, это - болевое ощущение. А вот на слабое прикосновение к коже он начинает реагировать только через несколько недель.
Обонятельный анализатор. Обоняние обеспечивает восприятие запахов. Обонятельные рецепторные клетки расположены в слизистой оболочке верхней части носовой полости. Их около 100 млн. Каждая из этих клеток имеет множество коротких обонятельных волосков, которые выходят в полость носа. Именно с поверхностью этих волосков и взаимодействуют молекулы пахучих веществ. Общая площадь, занимаемая обонятельными рецепторами, составляет у человека 3-5 см 2 (для сравнения: у собаки - около 65 см 2 , у акулы - 130 см 2). Чувствительность обонятельных волосков у человека не очень велика. Считается, что обоняние собаки приблизительно в 15-20 раз острее, чем у человека.
Сигнал от волосков проходит к телу обонятельной клетки и дальше - в мозг человека. Путь информации о запахах в мозг очень короткий. Импульсы от обонятельного эпителия поступают, минуя средний и промежуточный мозг, прямо на внутреннюю поверхность височных долей, где в обонятельной зоне формируется ощущение запаха. И хоть по меркам мира животных обоняние у человека неважное, мы способны различать не менее 4 тыс. различных запахов, а по самым последним сведениям-и до 10 тыс. В настоящее время выделяют шесть основных запахов, из которых «складываются» все остальные: цветочный, фруктовый, зловонный, пряный, смолистый, запах гари. Чтобы сформировать запах, мельчайшие частицы вещества - молекулы должны попасть в полость носа и взаимодействовать с рецептором на волоске обонятельной клетки. Совсем недавно выяснилось, что эти клетки различаются, так как изначально настроены на определенный запах и способны распознавать разные пахучие молекулы.
Вкусовой анализатор. Периферический отдел вкусового анализатора - это вкусовые рецепторные клетки. Большая часть их расположена в эпителии языка. Кроме того, вкусовые рецепторы расположены на задней стенке глотки, мягком нёбе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки, которые собраны в три вида сосочков - грибовидные, желобовидные и листовидные.
Вкусовая почка имеет форму луковицы и состоит из опорных, рецепторных и базальных клеток. Почки не достигают поверхности слизистой оболочки, они заглублены и связаны с ротовой полостью небольшим каналом - вкусовой порой. Непосредственно под порой находится небольшая камера, в которую выступают микроворсинки рецепторных клеток. Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества, нерастворимые вещества вкуса не имеют. Человек различает четыре вида вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое. Больше всего рецепторов, восприимчивых к кислому и соленому вкусу, расположено по бокам языка, к сладкому - на кончике языка, к горькому - на корне языка. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенному вкусу.
Рецепторы, улавливающие растворенные химические вещества, называются вкусовыми сосочками. Они представляют собой маленькие бугорки, на которых расположены специальные воспринимающие вкус клетки. В одном сосочке находится около 50 таких клеток. По внешнему виду сосочки, воспринимающие различные вкусовые ощущения, не различаются, однако в них вырабатываются особые рецепторные вещества, одни из которых реагируют, например, на горькое, другие - на сладкое и т. д.
Когда пища оказывается во рту, она растворяется в слюне, и этот раствор попадает в полость камеры, воздействуя на рецепторы. Если рецепторная клетка реагирует на данное вещество, она возбуждается. От рецепторов информация о вкусовых раздражителях в виде нервных импульсов по волокнам языкоглоточного и частично лицевого и блуждающего нервов поступает в средний мозг, ядра таламуса и, наконец, на внутреннюю поверхность височных долей коры больших полушарий, где расположены высшие центры вкусового анализатора.
В определении вкуса, помимо вкусовых ощущений, участвуют обонятельные, температурные, тактильные, а иногда даже и болевые рецепторы (если в рот попадет едкое вещество). Совокупность всех этих ощущений и определяет вкус пищи.
- Часть нервных импульсов от обонятельного эпителия поступает не в височные доли коры, а в миндалевидный комплекс лимбической системы. В этих структурах находятся также центры тревоги и страха. Обнаружены такие вещества, запах которых способен вызывать у людей ужас, запах же лаванды, напротив, успокаивает, делая людей на время более добродушными. Вообще, любой незнакомый запах должен вызывать неосознанную тревогу, ведь для наших далеких предков это мог быть запах человека-врага или хищпого животного. Вот нам и передалась но наследству такая способность - реагировать на запахи эмоциями. Запахи прекрасно запоминаются и способны пробуждать эмоции давно забытых дней, как приятные, так и неприятные.
- Признаки того, что младенец способен различать запах, начинают проявляться к концу первого месяца жизни, но какого-либо предпочтения определенным ароматам малыш сначала не оказывает.
- Вкусовые ощущения формируются у человека раньше всех других. Даже новорожденный младенец способен отличить материнское молоко от воды.
- Вкусовые рецепторы - самые короткоживущие чувствительные клетки организма. Продолжительность жизни каждой из них - около 10 дней. После гибели рецепторной клетки из базальной клетки почки формируется новый рецептор. У взрослого человека 9-10 тыс. вкусовых почек. С возрастом часть их отмирает.
- Боль - это неприятные ощущения, которые свидетельствуют о повреждении организма или об угрозе этого вследствие травмы или болезни. Боль воспринимается разветвленными окончаниями особых нервов. Таких окончаний в коже человека не менее миллиона. Кроме того, запредельно сильное воздействие на любой рецептор (зрительный, слуховой, тактильный и другие) приводит к формированию в головном мозге болевого ощущения. Высший болевой центр находится в таламусе, и именно там формируется ощущение боли. Если стукнуть молотком по пальцу, то сигнал от болевых окончаний и других рецепторов направится в ядра таламуса, в них боль возникнет и будет спроецирована на то место, по которому стукнул молоток. Формирование болевых ощущений очень сильно зависит от эмоционального состояния и уровня интеллекта человека. Например, люди пожилого и среднего возраста легче переносят боль, чем молодые и тем более дети. Интеллигентные люди всегда более сдержанны во внешнем проявлении боли. По-разному относятся к страданиям и люди различных рас и народов. Так, жители Средиземноморья реагируют на болевые воздействия гораздо сильнее, чем немцы или голландцы.
Оценивать силу боли вряд ли можно объективно: уж очень различается чувствительность к боли у разных людей. Она может быть повышенной, пониженной и даже совсем отсутствовать. Вопреки преобладающему мнению, мужчины гораздо терпеливее женщин, да и сильные болевые ощущения возникают у представителей различных полов в разных органах. Повышенная болевая чувствительность женщин определяется теми гормонами, которые вырабатывает их организм. Но в период беременности, особенно в ее конце, болевая чувствительность значительно снижается для того, чтобы женщина меньше страдала в процессе родов.
- В настоящее время в арсенале медиков имеются очень хорошие длительно действующие обезболивающие лекарства - анальгетики. Местные анальгетики надо ввести туда, где возникает боль, например в область удаляемого зуба. Такие лекарства блокируют проведение импульсов по болевым путям в мозг, но действуют они не очень долго. Для общей анестезии приходится погружать человека в бессознательное состояние при помощи особых веществ. Самыми лучшими блокаторами боли являются вещества, сходные с морфином. Но, к сожалению, их использование не может быть широким, гак как все они приводят к возникновению наркотической зависимости.
Проверьте свои знания
- Что такое мышечное чувство?
- Какие рецепторы обеспечивают кожную чувствительность?
- Какую информацию мы получаем с помощью осязания?
- В какой части тела осязательных рецепторов особенно много?
- В каком состоянии должно находиться вещество, чтобы человек почувствовал его вкус, запах?
- Где расположен орган обоняния?
- Как возникает ощущение запаха?
- Каковы функции органа вкуса?
- Как возникает ощущение вкуса?
Подумайте
- Почему при нарушении мышечного чувства человек не может передвигаться с закрытыми глазами?
- Почему человек ощупывает предмет, чтобы лучше изучить его?
При помощи мышечного чувства человек ощущает положение частей своего тела в пространстве. Вкусовой анализатор защищает человека от наличия в пище вредных веществ. Обонятельный анализатор принимает участие в определении качества пищи, воды, воздуха.
Мышечная двигательная активность практически непрерывно сопровождает все проявления жизнедеятельности человека. Это совершенно понятно, когда речь идет о каких-либо физических упражнениях, как бытовых, так и специальных. Но не только в таких условиях. Когда человек спокойно стоит, сидит и даже лежит, его скелетная мускулатура не приходит в состояние полного покоя. Ведь каждое из названных положений представляет определенную позу, которая направлена на противодействие силе земного притяжения. Более того, даже в состоянии глубокого естественного сна не происходит полного расслабления мышечного аппарата человека.
Сопровождается ли мышечная активность какими-либо специфическими ощущениями? Не торопитесь с ответом. Как это принято в физиологии, попытаемся ответить на этот вопрос экспериментально. Попросите вашего соседа закрыть глаза. А затем придайте его руке любое положение. Для наглядности лучше такое, чтобы участвовали все суставы. Затем попросите этого человека, чтобы он, не открывая глаз, теперь уже самостоятельно придал второй руке такое же положение. И вы убедитесь, что это задание будет выполнено быстро, с большой точностью и без каких-либо затруднений. Этот немудреный опыт порождает очень сложный вопрос: «Как правая рука ведает, что делает левая?»
Давайте теперь проанализируем факт, который хорошо знаком каждому из повседневной жизни. Наверное, не раз случалось, находясь в неудобной позе, «отсидеть» или «отлежать» ногу либо руку. Такое состояние всегда сопровождается временным, полным или частичным нарушением чувствительности. Обратите внимание — нарушением чувствительности. Вспомните, сколь неточными при этом становятся движения такой конечности и совершенно не удается продублировать ее положение на противоположной стороне без контроля глаз. А если вы никогда не обращали на такое явление внимания, то при первом удобном случае попытайтесь это проверить. Из рассмотренных в общем-то широко известных фактов логичным будет сделать, по крайней мере, два предположения. Во-первых, наши мышцы, или, точнее, опорно-двигательный аппарат, наделены чувствительностью. И во-вторых, такой вид чувствительности необходим для координации мышечной деятельности.
Эти предположения, к которым мы пришли, анализируя наши повседневные наблюдения, явились предметом весьма многочисленных исследований. К настоящему времени накоплено много и морфологических, и функциональных данных, позволяющих говорить о двигательном анализаторе как о совокупности нервно-рецепторных образований, которые воспринимают состояние опорно-двигательного аппарата и обеспечивают формирование соответствующих ощущений, сопровождающихся двигательными и вегетативными рефлексами. Иными словами говоря, биологическая роль двигательного анализатора заключается в обеспечении координации двигательной активности и снабжении работающих мышц необходимыми веществами.
Нервные окончания в структурах опорно-двигательного аппарата весьма разнообразны по форме и механизмам функционирования. Они располагаются в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, тканях суставов. Здесь можно обнаружить рецепторные образования, встречающиеся и в других частях тела (в частности такие, какие рассматривались при описании тактильной и температурной чувствительности), а также и специализированные чувствительные структуры, присущие только двигательному анализатору. Их часто называют проприоцепторами или проприорецепторами, а обусловленную ими чувствительность как проприоцептивную (проприорецептивную) чувствительность. Такими специфическими рецепторами опорно-двигательного аппарата являются сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена. Оба вида чувствительных образований по механизму функционирования относятся к механорецепторам, то есть воспринимающим механическую энергию, однако их конкретная роль в передаче информации неоднозначна.
Сухожильные органы Гольджи (описаны в 1880 году выдающимся итальянским гистологом, лауреатом Нобелевской премии Камилло Гольджи) располагаются в сухожилиях обычно на границе мышечной и сухожильной ткани, в опорных участках капсул суставов, в суставных связках (рисунок 29). Это рецепторное образование расположено «последовательно» (по аналогии с электротехническими схемами) в цепи «мышца-сухожилие». Отсюда следует, что раздражение данного рецептора развивается тогда, когда возникает растяжение в этой цепи. Это, в частности, отмечается при наличии даже небольшого сокращения мышцы, то есть даже в состоянии покоя. И степень возбуждения рецептора будет тем сильнее и тем значительнее, чем интенсивнее сокращение. Кроме того, при приложении какой-то внешней силы, растягивающей эту систему (масса самой мышцы, конечности), возбуждение в рецепторах также возрастает.
В естественных условиях, таким образом, аппарат Гольджи никогда не бывает в покое, но степень его возбуждения отражает интенсивность растяжения структуры, в которой он расположен. Для многих ситуаций такая способность является вполне достаточной, чтобы посылать в центральную нервную систему информацию, отражающую состояние опорно-двигательного аппарата.
Вторым видом специфических рецепторных образований опорно-двигательного аппарата являются так называемые мышечные веретена, описанные еще в середине 19-го столетия. Они представляют собой вытянутые структуры, расширенные в середине за счет капсулы и напоминающие по форме веретена.
В отличие от органа Гольджи, расположенного «последовательно» между мышцей и сухожилием, мышечное веретено в этой цепи расположено «параллельно». Это и определяет специфику условий, при которых возбуждается такой рецептор. Непосредственной причиной возбуждения мышечного веретена и в этом случае является его растяжение. А теперь давайте постараемся представить, при каком состоянии мышцы будет растянуто мышечное веретено (рисунок 31).
Легко понять, что при сокращении мышцы точки прикрепления мышечного веретена сближаются, а при расслаблении — удаляются, то есть мышечное веретено растягивается. Из этого следует, что данные рецепторные структуры возбуждаются во время расслабления мышцы, а степень их возбуждения будет пропорциональна степени расслабления. Мышечное веретено по своим физическим свойствам весьма эластичное образование, вследствие чего даже при реально возможных максимальных сокращениях сохраняется некоторая степень его растяжения и, следовательно, некоторая степень его возбуждения. Легко догадаться, что при искусственном механическом растяжении сухожильно-мышечной структуры в мышечном веретене, так же как и в органе Гольжди, возбуждение будет усиливаться.
Наличие таких двух рецепторных образований позволяет получать тонко дифференцированную информацию о состоянии мышцы, то есть степени ее сокращения, расслабления или растяжения. При расслабленном состоянии мышцы имеется редкая тоническая афферентная импульсация от сухожильных рецепторов Гольджи и усиленная от мышечных веретен. При сокращении отмечается противоположное соотношение. При искусственном растяжении афферентация усиливается от обоих видов рецепторов. Таким образом, любое состояние мышцы находит отражение в характере импульсации от обоих видов рецепторов сухожильно-мышечных структур.
Рассмотрим более детально структуру и свойства мышечного веретена. Каждое мышечное веретено состоит, как правило, из нескольких так называемых интрафузальных мышечных волокон, в которых различают центральную часть и периферическую — мионевральную — трубку. Существует два типа интрафузальных мышечных волокон: ЯС-волокна, у которых ядра сконцентрированы в центральной части в виде ядерной сумки, и ЯЦ-волокна с расположением ядер в виде ядерной цепочки (рисунок 32).
Количество мышечных веретен и содержание в них интрафузальных мышечных волокон в различных мышцах неодинаково. Можно заметить, что чем сложнее и тоньше выполняемая мышцей работа, тем больше в ней рецепторных образований. Полагают, что ЯЦ-волокна связаны с тонко координированной мышечной работой.
Интрафузальные мышечные волокна получают как чувствительную, так и двигательную иннервацию. Окончания чувствительных нервных волокон или оплетают в виде спирали центральную часть (первичные окончания), или располагаются в области миотрубки (вторичные окончания). Именно в этих нервных структурах и возникает афферентная импульсация, передаваемая в центральную нервную систему в зависимости от степени растяжения волокна.
А какова же функция двигательных волокон, подходящих к этим рецепторным структурам? Их роль была раскрыта сравнительно недавно известным современным физиологом, шведским ученым, Нобелевским лауреатом Рагнаром Гранитом. Дело заключается в том, что периферическая, мионевральная часть интрафузального мышечного волокна содержит сократительные элементы, состоящие из поперечнополосатых мышечных волокон (то есть таких же, как и в обычных скелетных мышцах). При их сокращении длина интрафузального мышечного волокна, естественно, уменьшается. Такое состояние мышечного веретена сделает его более чувствительным к расслаблению мышцы; таким образом, при помощи этих двигательных нервных волокон регулируется чувствительность мышечных веретен.
Всем хорошо понятно, сколь велик мышечный аппарат человека. Соответственно этому столь же широко распространены рецепторные структуры. Нередко подходящие к ним чувствительные нервные волокна идут вместе с двигательными в составе нервов, которые иногда не совсем верно обозначают как двигательные. Практически все нервы смешанные, то есть содержат как двигательные, тек и чувствительные волокна.
Чисто сенсорный путь имеет переключение в продолговатом мозге, в зрительном бугре и заканчивается в коре головного мозга. Интересно заметить, что у человека корковое представительство двигательного анализатора (то есть чувствительная система) совпадает с корковыми двигательными структурами — передней центральной извилиной. Однако чувствительные пути идут также в соматосенсорную зону (задняя центральная извилина) и префронтальную кору. Все эти участки имеют непосредственное отношение к регуляции двигательной активности.
Помимо рассмотренного специфического сенсорного пути, проприоцептивная импульсация попадает также в мозжечок, ретикулярную формацию, гипоталамус и некоторые другие структуры. Эти связи являются отражением роли данной импульсации в регуляции двигательной активности и деятельности внутренних органов. Последнее положение не должно вызывать удивления. Ведь всякая двигательная активность требует резкой интенсификации доставки кислорода, питательных веществ, удаления углекислого газа и других продуктов обмена веществ. А для этого необходимо усиление деятельности практически всех систем внутренних органов — кровообращения, дыхания, выделения и других. Такая согласованность станет возможной, если в вегетативные центры (которые регулируют работу внутренних органов) будет поступать информация о состоянии мышц.
Рассмотрим чисто сенсорную характеристику деятельности двигательного анализатора. Абсолютную чувствительность этой афферентной системы измерить достаточно трудно. Принято судить о ней по некоторым косвенным признакам, в частности по точности воспроизведения положения сустава и ощущению изменения его положения. Установлено, в частности, что самым чувствительным в таком смысле является плечевой сустав. Для него порог восприятия смещения при скорости 0,3 градуса в секунду составляет 0,22-0,42 градуса. Наименее чувствительным оказался голеностопный сустав, у него порог составляет 1,15-1,30 градуса. Для многих суставов человек с закрытыми глазами через 10-15 секунд воспроизводит положение с ошибкой около 3 процентов.
Иногда для оценки чувствительности, в частности дифференциальной, двигательного анализатора используют величину едва различимой разницы в силе тяжести. В весьма широком диапазоне исследуемых значений эта величина близка к 3 процентам.
Адаптация в двигательном анализаторе на рецепторном уровне выражена слабо. Благодаря этому афферентная импульсация длительное время не изменяется при неизменной степени растяжения рецепторов. Однако интегральная чувствительность сенсорной системы в целом меняется в зависимости от нагрузки на опорно-двигательный аппарат. Хорошо известна его тренируемость, что выражается в развитии очень тонкой двигательной координации соответствующих групп мышц у ювелиров, музыкантов, хирургов и тому подобного.
С полным основанием можно говорить об исключительной значимости двигательного анализатора в выработке у человека пространственных представлений о внешнем мире. Проприоцепция для человека является основой, можно даже сказать, абсолютным критерием удаленности и размеров предмета. Ведь действительно, чтобы сложилось первоначальное представление о расстоянии до предмета, его габаритах, необходимо это расстояние «отмерить» во время ходьбы или дотянуться до предмета рукой и ощупать его. Неоднократные сочетания такого рода ощущений со зрительными, слуховыми, тактильными ощущениями позволяют выработать способность оценивать расстояния и размеры только на основе работы зрительного, слухового, кожного анализаторов. Механизмы таких ощущений, естественно, имеют свои особенности, которые и рассматривались в соответствующих главах.
Постоянной и плохо восполнимой функцией двигательного анализатора является его участие в рефлекторном формировании мышечного тонуса. Человек всегда (за исключением условий космического полета) находится под воздействием силы земного притяжения. Под ее влиянием голова, туловище, конечности и суставы принимают определенное положение, а мышцы подвергаются некоторой степени растяжения. Все это, естественно, сопровождается раздражением рецепторов мышц, сухожилий, суставных структур. Отсюда следует, что от них в центральную нервную систему постоянно поступает афферентная импульсация той или иной интенсивности, а в ответ на нее рефлекторно поддерживается соответствующая степень тонического сокращения всех скелетных мышц. Такой тонус, с одной стороны, является базисом, на котором развиваются сокращения, а с другой, обеспечивает поддержание той или иной адекватной позы.
Жизнь человека невозможно представить без движений. Двигательный анализатор — одно из звеньев управления двигательной активностью. Очень точно биологическое значение двигательного анализатора оценил Иван Михайлович Сеченов (1891 год): «Мышечное чувство может называться ближайшим регулятором движений и в то же время чувством, которое помогает животному познавать в каждый данный момент положение в пространстве, притом как при покое его, так и при движении. Оно представляет, следовательно, одно из орудий ориентации животного в пространстве и времени».
1. Что такое мышечное чувство? Почему двигательный анализатор является древнейшим из анализаторов?
Мышечное чувство - комплекс ощущений, благодаря которым мы воспринимаем положение тела в пространстве и положение частей тела относительно друг друга. Такое чувство еще называют кинестезией. Такие ощущения возникают в проприорецепторах (рецепторах, воспринимающих раздражение от собственных тканей организма: сухожилий, мышц, суствных капсул, связок) и анализируются головным мозгом постоянно.
При сокращении мышц или растяжении суставных капсул в специальных рецепторах возникает возбуждение, которое по проводящим путям (чувствительные нервы, восходящие пути спинного мозга, продолговатый и средний мозг) поступает для анализа в кору передней центральной извилины лобной доли, причем наибольшее представительство имеют пальцы рук, лица, языка и глотки. Двигательный анализатор является древнейшим из анализаторов, так как нервные и мышечные клетки развивались у животных почти одновременно.
2. Почему при нарушении мышечного чувства человек не может передвигаться с закрытыми глазами?
Человек в своей жизнедеятельности ориетируется сразу практически на все органы чувств. При передвижении мы ориетируемся в основном на зрение и мышечное чувство. При утрате мышечного чувства и временной утрате зрения (закрытые глаза) мозг не имеет возможности ориентации не только в соотношении собственных частей тела, но и в пространстве и поэтому не может передвигаться.
3. Какую информацию мы получаем с помощью осязания? В какой части тела осязательных рецепторов особенно много?
Осязание, или тактильная чувствительность дает нам возможность получать информацию о предметах с которыми мы соприкасаемся: их форме, размере, мягкости или твердости, гладкости, шероховатости и т.д. Наибольшее количество рецепторов располагается на ладонях и языке.
4. Почему человек ощупывает предмет руками, чтобы лучше изучить его?
В руках, точнее ладонях, сконцентрировано наибольшее количество тактильных рецепторов на еденицу площади кожи, поэтому при ощупывании предмета руками мы получаем о нем наибольшее возможное количество информации о предмете, даже очень небольшом по размерам.
5. В каком состоянии должно находиться вещество, чтобы человек почувствовал его вкус; запах?
Человек чувствует вкус веществ, только если они растворены в воде. Для твердых веществ роль “растворителя” в организме выполняет слюна.
Для того, чтобы человек почувствовал запах вещества, оно должно находится в газообразном состоянии, причем молярная концентрация вещества, растворенного в воздухе, может составлять всего несколько молекул на литр воздуха.
6. Где расположен орган обоняния? Как возникает ощущение запаха?
Обонятельные рецепторные клетки (хеморецепторы), которые составляют периферический отдел обонятельного анализатора, располагаются в слизистой оболочке верхней части носовой полости и занимают площадь всего около 3-5 см2. Обонятельные хеморецепторы представляют собой нейроны тела которых находятся в слизистой, а дендриты в виде волосков выходят в полость носа. На каждом волоске имеются углубления различной величины и формы. Когда молекулы пахучих веществ, вместе с вдыхаемым воздухом попадают в полость носа, они “ищут” то углубление, с которым они совпадут формой и размером, когда происходит такое “совпадение” происходит возбуждение хеморецептора, причем импульсы генерируемые различными углублениями имеют различные характеристики. Аксоны обонятельных нейронов образуют обонятельный нерв, проходящий в полость черепа и несущий информацию в обонятельные зоны коры больших полушарий головного мозга, где происходит её окончательная обработка.
7. Каковы функции органа вкуса? Как возникает ощущение вкуса?
Орган вкуса позволяет распознавать различные вкусовые ощущения, что в свою очередь благоприятно влияет на пищеварение (запускает пищеварительные рефлексы сокоотделения и стимулирует поглощение тех веществ, которые необходимы организму, но редко встречаются) . Также вкус является своебразным способом контроля качества напитков и продуктов питания.
Периферическим отделом вкусового анализатора являются вкусовые рецепторы, расположенные в эпителии языка, а также, в меньшей концентрации, на задней стенке глотки, мягком нёбе и надгортаннике. Рецепторные клетки объединены во вкусовые почки, которые собраны в три вида сосочков: грибовидные, листовидные, желобовидные. Почки располагаются в толще слизистой оболочки и связаны с ротовой полостью небольшим каналом – вкусовой порой. Почки имеют форму луковицы и состоят из опорных и непосредственно рецепторных клеток, над почкой находится небольшая камера, в которую выступают ворсинки (дендриты) рецепторных клеток. При поступлении пищи в ротовую полость она смешивается со слюной и через вкусовую пору поступает во вкусовую камеру, где молекулы пищи взаимодействуют с рецепторами и вызывают образование в рецепторах соответствующих нервных импульсов. Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенному вкусу, больше всего рецепторов, восприимчивых к кислому и солёному вкусу, расположено по бокам языка, к сладкому – на кончике языка, к горькому – на корне языка. Возбуждение от рецепторов, в зависимости от места появления, передается по чувствительным волокнам лицевого и блуждающего нервов поступает в средний мозг, ядра таламуса. Ценральный отдел вкусового анализатора: внутренняя поверхность височных долей коры больших полушарий. Вкусовые ощущения воспринимаются человеком в совокупности с ощущениями тепла, холода, давления и запаха веществ, попадающих в ротовую полость.
8. Где расположены вкусовые рецепторы? Почему, дотронувшись до пищи только кончиком языка, невозможно определить её вкус?
Вкусовые рецепторы расположены во вкусовых почках, которые собраны в три вида сосочков: грибовидные, листовидные, желобовидные. . Каждая рецепторная клетка наиболее чувствительна к определенному вкусу, в зависимости от расположения рецепторов по чувствительности язык условно делят на зоны: сладкое возбуждает рецепторы кончика языка; горькое – корень языка; соленое – края и передняя часть языка; кислое – боковые края языка.
Вкус воспринимается совокупностью ощущений от различных вкусовых рецепторов (рецепторов различных зон) и рецепторов тепла, холода, давления и запаха веществ, попадающих в ротовую полость. Воздействуя только на кончик языка частично человек сможет воспринять вкус, но в не в полной мере.
9. Почему во время сильного насморка пища кажется безвкусной?
Вкусовые ощущения тесно связаны с обонятельными. При выключении обоняния при наморке вкусовые ощущения воспринимаются как неполные.
Порог восприятия тепла и холода различен, например, тепловые точки различают разницу температуры в 0,2, а точки холода в 0,4°С. Время, необходимое для ощущения температуры, примерно 1 секунда. Температурные анализаторы, защищая организм от перегрева и переохлаждения, помогают сохранять постоянную температуру тела.
В коже находится большое количество рецепторов. Одни из них воспринимают температурные раздражения, другие - прикосновение и давление на кожу (тактильные). Их особенно много на кончиках пальцев, в коже ладоней, на кончике языка, на губах. Третьи воспринимают болевые раздражения. Возникшее в коже возбуждение по чувствительным нервам и проводящим путям передается в головной мозг в чувствительную зону (область теменных долей), где возникает соответствующее ощущение. Раздражая кожу различными раздражителями, можно вызвать четыре рода ощущений: чувство прикосновения и давления (тактильное чувство), чувство холода, чувство тепла, болевое чувство. Совокупность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания. Четыре вида кожной чувствительности обусловлены наличием в коже различных рецепторов: тактильных - около 500000, холодовых - 250000, тепловых - 30000. Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируется в заднюю центральную извилину коры больших полушарий.
Осязательные рецепторы позволяют головному мозгу определить не только природу раздражителя (давление, тепло...), но и определить точное место его воздействия. Есть несколько видов осязательных рецепторов.
В коже содержатся сосуды и чувствительные, двигательные, сосудодвигательные, симпатические и секреторные нервы. Окончания чувствительных нервов располагаются в эпидермисе, благодаря им осуществляется восприятие болевых ощущений. Осязательные тельца, или тельца Мейсснера (corpuscula tactus) (рис. 415), находятся в сосочках дермы, имеют овальную форму и окружены соединительно-тканной оболочкой. Наибольшее их количество наблюдается в подушечках пальцев, ладонной поверхности кистей и на подошвах. Эти тельца воспринимают прикосновения. Осязательные мениски - диски Меркеля - располагаются в нижних слоях эпидермиса, состоят из эпителиальных клеток и чувствительных нервных окончаний. Они также воспринимают прикосновения и образуют зоны повышенной чувствительности (например, их очень много в губах). Воздействие тепла воспринимают тельца Руффини (рис. 415), а холод - колбы Краузе (рис. 415). В подкожной основе располагаются крупные (от 2 до 4 мм) овальные пластинчатые тельца Фатера-Пачини (corpuscula lamellosa) (рис. 415), которые способны не только передавать в мозг информацию о касании, но и оценивать степень давления, в результате чего организм реагирует на вибрацию.
Рисунок 415. Тактильные рецепторы кожи.
Мышечное чувство . Для человека важное значение имеет мышечно-суставное чувство, позволяющее при закрытых глазах правильно определить положение своего тела, находить предметы. Рецепторы двигательного анализатора находятся в мышцах, сухожилиях, связках и на суставных поверхностях; их называют проприоцепторами (от латинского proprius - собственный). Они посылают сигналы в мозг, сообщая о том, в каком состоянии находятся мышцы. По нервам возбуждение от мышц и суставов передается в чувствительно-двигатель- ную зону больших полушарий, где возникает ощущение, позволяющее различать изменения в положении отдельных частей и всего тела в пространстве. Благодаря мышечному чувству определяется масса и объем предметов, производится тонкий анализ движений и их коорди-
нация. В ответ мозг направляет импульсы, координирующие работу мышц. Мышечное чувство, учитывая воздействие гравитации, «работает» постоянно. Благодаря ему человек принимает более удобную позу.
При нарушении функции двигательного анализатора походка становится неуверенной, шаткой, человек теряет равновесие.
Болевая чувствительность. Боль - сигнал тревоги для организма, призыв к борьбе с опасностью. Боль воспринимают любые анализаторы, если превышен верхний порог чувствительности, но есть и специальные рецепторы в слое кожи - болевые. На одном квадратном сантиметре кожи имеется до 100 болевых точек - оголённых окончаний нервов.
Боль может быть опасной, например, при болевом шоке, который осложняет деятельность организма по самовосстановлению.
Болевые ощущения вызывают оборонительные рефлексы, в частности, рефлекс удаления от раздражителя. Под влиянием боли перестраивается работа всех систем организма.
Пример порога болевой чувствительности: 1) кожа живота - 20 г/мм2 ; 2) кончики пальцев
300 г/мм2 .
Орган слуха (рис. 416) расположен в пирамиде височной кости.
Рисунок 416. Строение органа слуха.
Орган слуха и равновесия (преддверно-улитковый орган) (рис. 417) содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, улавливающие положение головы в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо.
Рисунок 417. Преддверно-улитковый орган (organum vestibulo-cochleare). Фронтальный разрез через наружный слуховой проход. I - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - барабанная полость; 5 - молоточек; 6 - наковальня; 7 - стремя; 8 - преддверие; 9 - улитка; 10 - преддверно-улитковый нерв; 11 - слуховая труба.
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода и предназначено для улавливания и проведения звуковых колебаний. Ушная раковина образована эластич-ным хрящом сложной формы, покрытым кожей. Она прикрепляется к височной кости связками. Наружный слуховой проход состоит из хрящевой и костной части. Хрящевая часть является продолжением хряща ушной раковины. Наружный слуховой проход выстлан кожей и богат желе-зами, выделяющими ушную серу. Его внутренний конец замыкает барабанная перепонка, которая нахо-дится на границе между наружным и средним ухом.
Среднее ухо лежит внутри пирамидки височной кости и состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы, соединяющей среднее ухо с носоглоткой. Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой. Составные части этого отдела - молоточек, наковальня и стремечко (рис. 418). Своей рукояткой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой.
Рисунок 418. Слуховые косточки (ossicula auditis), правые. I - молоточек; 2 - головка молоточка; 3 - наковальне-молоточковый сустав; 4 - наковальня; 5 - короткая ножка наковальни; 6 - длинная ножка наковальни; 7 - наковальне-стременной сустав; 8 - стремя; 9 - задняя ножка стремени; 10 - основание стремени; 11 - передняя ножка стремени; 12 - рукоятка молоточка; 13 - передний отросток молоточка.
Внутреннее ухо, или лабиринт (рис. 419, 420), расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный, повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью - перилимфой, полость перепончатого лабиринта - эндолимфой. Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, кзади - полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перепонкой, а преддверие - через овальное окно.
Рисунок 419. Костный лабиринт (labyrinthus osseus) внутреннего уха; правый. Вид сбоку и спереди. 1 - передний полукружный канал; 2 - передняя костная ампула; 3 - латеральная костная ампула; 4 - улитка; 5 - преддверие; 6 - окно улитки (круглое окно); 7 - окно преддверия (овальное окно); 8 - задняя костная ампула; 9 - задний полукружный канал; 10 - латеральный полукружный канал; 11 - общая костная ножка.
Рисунок 420. Схема взаимоотношений костного лабиринта и находящегося внутри него перепончатого лабиринта. Перепончатый лабиринт показан темно-зеленым; перилимфатическое пространство - светло-зеленым. 1 - костное вещество пирамиды височной кости; 2 - задний полукружный проток; 3 - латеральный полукружный проток; 4 - передний полукружный проток; 5 - ампулы полукружных протоков; 6 - эндолимфатический мешочек; 7 - эллиптический мешочек; 8 - эндолимфатический проток; 9 - проток, соединяюший эллиптический и сферический мешочки; 10 - сферический мешочек; 11 - улитковый проток; 12 - лестница преддверия; 13 - 6apa6aнная лестница; 14 - соединяющий проток; 15 - каналец улитки; 16 - вторичная барабанная перепонка; 17 - стремя; 18 - преддверие.
Органом слуха является улитка, остальные его части составляют органы равновесия. Улитка (рис. 421) - спирально закрученный канал в 2,75 оборота, разделенный тонкой перепончатой перегородкой. Эта перепонка спирально завита и называется основной.
Рисунок 421. Схема строения улиткового протока. Поперечный разрез. 1 - преддверная мембрана; 2 - улитковый проток; 3 - сосудистая полоска; 4 - костная стенка спирального канала улитки; 5 -базилярная пластинка; 6 - спиральный (кортиев) орган; 7 - наружные волосковые клетки спирального органа; 8 - покровная мембрана; 9 - внутренний туннель; 10 - нервные волокна; 11 - спиральный узел улитки; 12 - внутренняя волосковая клетка.
Она состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и расположенных поперек вдоль всего хода улитки: самые длинные - у ее вершины, у основания - наиболее укороченные. Над этими волокнами нависают слуховые волосковые клетки - рецепторы. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Волоски рецепторных клеток обращены в полость улитки - эндолимфу, а от самих клеток берет начало слуховой нерв.
Восприятие звуковых раздражений (рис. 422-423). Количество информации, получаемой человеком посредством органа слуха, значительно меньше воспринимаемой с помощью органа зрения (примерно 10%). Однако и она имеет большое значение в поведении, в развитии и формировании личности, в частности, для развития речи у ребенка, которая оказывает существенное влияние на его психическое и интеллектуальное становление.
Орган слуха имеет около 23 тысяч клеток - анализаторов, в которых звуковые волны превращаются в нервные импульсы, идущие в мозг. Человеческое ухо воспринимает звуки частотой от 1620 герц (Гц) до 20-22 кГц. Интенсивность звуков принято измерять в таких относительных единицах, как белы и децибелы (дБ).
Важная особенность слуха -
бинауральный эффект - возмож-
ность определения направления Рисунок 422. звука. Звук доходит до ушной раковины, обращённой к источнику звука, быстрее, чем до другой, более удалённой. У людей, глухих на одно ухо, бинауральный эффект отсутствует. Бинауральный эффект мало помогает при поступлении звука сверху.
Колебания стремечка через мембрану овального окна передаются перилимфе преддверия, а через нее - перилимфе улитки. Пробегая по ее перилимфатическому пространству к вершине завитка улитки, они приводят в действие звуковоспринимающий аппарат - спиральный (кортиев) орган. Он находится в стенках перепончатого лабиринта улитки. Воспринимающие клетки располагаются на мембране, имеющей разную ширину у начала улитки и у ее вершины.
Считается, что в результате этого мембрана резонирует разными своими частями в ответ на звуки разной высоты. Ее воспринимающие клетки имеют микроскопические волоски, которые при колебаниях мембраны касаются другой пластинки, нависающей над ними в виде полога (покровная мембрана). Это и является стимулом к формированию нервных импульсов, которые в дальнейшем VIII черепномозговым нервом будут передаваться в мост головного мозга, а через его центры и центры промежуточного мозга - в височную долю полушария, где расположен корковый центр слуха.
Рисунок 423. Схема распространения звуковой волны (показано стрелками) в наружном; среднем и внутреннем ухе. I - барабанная перепонка; 2 - молоточек; 3 - наковальня; 4 - стремя; 5 - круглое окно; 6 - барабанная лестница; 7 - улитковый проток; 8 - лестница преддверия.
Вестибулярный аппарат. Для ряда профессий состояние вестибулярного аппарата (рис. 424) имеет особенно важное значение (моряки, лётчики, некоторые виды геодезических работ и т.д.). В определении положения тела в пространстве, его перемещении и скорости движения большую роль играет вестибулярный аппарат. Он расположен во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы наполнены эндолимфой.
Рисунок 424.
В эндолимфе преддверия находятся два мешочка - круглый и овальный со специальными известковыми камешками - статолитами, прилежащими к волосковым рецепторным клеткам мешочков. Перепончатые полукружные каналы, а также мешочек и маточка, содержат в своих стенках вестибулярные воспринимающие клетки, снабженные волосками. В пятнах мешочка и маточки волоски погружены в особую тонковолокнистую и желеподобную массу с кристаллами карбоната кальция (отолиты). При разных положениях головы эта масса в силу гравитации воздействует на волоски под разными углами, что и улавливается рецепторными клетками.
Двигательный анализатор является древнейшим. В процессе исторического развития животного мира нервные и мышечные клетки образовались почти одновременно. Впоследствии у животных развились нервная и мышечная системы, функционально связанные друг с другом.
Строение двигательного анализатора
Периферической частью двигательного анализатора служат внутренние рецепторы органов движения -- мышц, суставов и сухожилий. Они получают раздражения во время движения этих органов и, посылая импульсы в кору полушарий, сообщают о состоянии органов движения и о тех действиях, которые человек совершает с их помощью.
Возбуждение, возникшее в рецепторах двигательного анализатора по центростремительным нервам через задние (чувствительные) корешки проводится в спинной мозг. По восходящим проводящим путям оно передается в кору головного мозга.
Центральная часть двигательного анализатора -- это чувствительно-двигательная зона коры головного мозга, а именно передняя центральная извилина.
Существование двигательного анализатора можно доказать с помощью простого эксперимента. Закройте глаза и примите любую позу, а затем двигайте или ногой. Не видя этих движений, вы можете подробно рассказать о них. Существование двигательного анализатора было выяснено в наблюдениях за больными, у которых поражены восходящие пути спинного мозга. У таких людей движения при ходьбе некоординированные, так как нарушена проводящая часть двигательного анализатора.
Двигательный анализатор имеет исключительно важное значение для выполнения и разучивания движений. Он контролирует правильность и точность движений. Например, при сгибании руки в локтевом суставе сокращается двуглавая мышца плеча и растягивается трехглавая. Возбуждение, возникшее в рецепторах этих мышц, сигнализирует о том, что одна мышца сокращена, а другая растянута. Рецепторы трущихся поверхностей локтевого сустава и растянутых сухожилий информируют мозг об амплитуде и быстроте сгибания. Эта сигнализация не только дает возможность человеку ощутить данное движение, но и позволяет коре головного мозга проконтролировать точность и правильность его выполнения. Возбуждение от рецепторов двигательного анализатора поступает в чувствительно-двигательную зону коры. Оттуда идет поток импульсов к работающим мышцам, обеспечивающий своевременное исправление выполняемых движений.
Двигательный анализатор играет ведущую роль при разучивании новых движений. Любые движения, которые приобретает человек в течение жизни, являются сложными условными двигательными рефлексами. Умение писать пером и играть на рояле, и выполнять сложнейшие комбинации хореографических движений появляется в результате образования этих рефлексов. Они вырабатываются с помощью двигательного анализатора.
В двигательной деятельности человека участвуют и подкорковые центры, Оки регулируют мышечный тонус, уточняют координацию движений во время бега, ходьбы и танца, согласуют деятельность внутренних органов с двигательными рефлексами.
Двигательный анализатор - по И.П.Павлову - анализатор:
- - служащий центральным аппаратом построения движений;
- - воспринимающий раздражения от мышц, сухожилий и связок; и
- - обеспечивающий формирование целенаправленных реакций в ответ на внешние раздражения.
Среди интерорецепторов особое положение занимают различные механорецепторы, которые находятся в мышцах, суставах и сухожилиях. Они были названы проприорецепторами, так как их раздражение вызывает собственные рефлексы мышц.
Механорецепторы мышц находятся как в самой мышце, так и в ее сухожилиях.
В большинстве афферентные волокна сильно разветвляются и многократно обвиваются вокруг одного или нескольких мышечных волокон, не проникая под их оболочку и образуя так называемое мышечное веретено или спиральный рецепторный орган. Как правило, мышечные волокна, снабженные спиральным рецептором, значительно тоньше остальных и вряд ли принимают заметное участие в работе мышцы, хотя способности к сокращению они не потеряли. Возбуждение этого механорецептора происходит под влиянием его растяжения при активном изменении напряжения мышцы. Существуют также рецепторы мышц, обладающие иным строением.
Рецепторы, расположенные на сухожилии, имеют различную структуру. В отличие от спиральных рецепторов они приходят в состояние возбуждения не только при активном, но и при пассивном изменении натяжения мышцы. Следовательно, функция различных рецепторов двигательного аппарата неодинакова.
Возбуждение механорецепторов двигательного анализатора присходит под влиянием как пассивного, так и активного изменения натяжения мышц, их сухожилий, а также связок, укрепляющих суставы. Поэтому импульсы, идущие от проприорецепторов, точно сигнализируют степень сокращений или расслаблений каждой мышцы, степень натяжения всех отдельных элементов двигательного аппарата. В своей совокупности эти импульсы дают знать о малейшем изменении положения в пространстве любой части тела.
В свое время И.М.Сеченов первый обратил внимание на огромное значение рецепторов двигательного аппарата, обуславливающих мышечное чувство, или чувство положения частей тела в пространстве. Он назвал это чувство «темным». И действительно, если воздействие на экстерорецепторы можно локализовать и в той или иной степени характеризовать, то возбуждение проприорецепторов дает лишь смутное, трудно определимое словами ощущение положения тела и не позволяет судить о месте приложения раздражителя или о его характере. Однако это темное чувство позволяет нам при полном отсутствии света безошибочно произвести необходимое движение, сохранить равновесие, как при статике, так и при локомоции, принять желаемую позу, прикоснуться рукой к той или иной части тела.
Проприорецепторы лишь в очень слабой степени адаптируются к непрерывно длящемуся раздражению, неизменному по своей интенсивности. Поэтому импульсы от мышц продолжают поступать в центральную нервную систему даже при неподвижном положении тела. Любое, самое незначительное движение усиливает их поток от одних мышц и ослабляет от других. Этот меняющийся, но непрерывный поток импульсов, поступает в корковый отдел двигательного анализатора и вызывает субъективное ощущение определенного положения тела и его частей. Начало и протекание любого двигательного акта в значительной степени определяется сигналами мышц, суставов и сухожилий, ибо при выполнении одного и того же движения интенсивность сокращения или расслабления каждой мышцы зависит от исходной позы и от тех изменений в положении тела и его отдельных частей, которые возникают в процессе выполнения движения.
Источником двигательного рефлекса могут быть импульсы, приходящие по афферентным путям слухового, зрительного и любого другого анализатора. Человек может подняться с места и пойти навстречу другому человеку, которого он увидел, или голос которого он услыхал. Однако последовательное выполнение соответствующих двигательных актов протекает, в основном, по типу собственных рефлексов системы органов движения.
Правильность и точность выполняемых движений в первую очередь контролируется двигательным анализатором. Существенное значение имеет, однако, контроль со стороны и других анализаторов. Этому способствует обилие ассоциативных волокон, соединяющих область двигательного анализатора с разными областями коры. Как при локомоции, так и во время выполнения любой работы в кору больших полушарий поступают импульсы от органов зрения, слуха, с рецепторов кожи, а также с периферических отделов других анализаторов, Одновременное возникновение очагов возбуждения и торможения в корковых отделах двигательного и других анализаторов ведет к образованию соответствующих положительных и отрицательных условных связей. Так.например, каждое движение сопровождается растягиванием или сдавливанием на основании условных связей, образовавшихся в течение жизни между корковыми отделами двигательного и зрительного анализатора.
Человек, у которого повреждены проводящие пути двигательного анализатора, не может при закрытых глазах вытянуть вперед руку, а затем ее указательным пальцем коснуться кончика носа; нередко он прикасается к уху и подбородку. Между тем, при открытых глазах этот человек точно подводит палец к кончику носа.
Все это говорит о том, что условные связи, образующиеся в результате сопровождения двигательных актов соответствующим возбуждением фоторецепторов, становятся весьма прочными, и импульсы от органов зрения могут хотя бы частично заменять те, что должны приходить с проприорецепторов.
Загрузка...
